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Artigos: Digestão da fibra: Papel dos fungos e interação com outros microrganismos
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 27/04/10
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Autor:
Bruna Nunes Marsiglio
Os protozoários em geral predam bactérias ruminais diminuindo a taxa de degradação da fibra. Sobre a interação entre protozoários e fungos Morgavi et al. (1994) observou a predação de zoósporos e micélio por protozoário. Ao contrário, Fonty e Joblin (1991) observaram a presença de protozoários próximos a esporângios em regiões do substrato colonizados por fungos. Esta contrariedade observada pode ser devido à diferença entre as espécies de protozoários. A Tabela 4 mostra que protozoários de tamanho pequeno não interferem na degradação da fibra pelos fungos, por não haver predação. Na Tabela 5 é observada uma grande queda na degradação da fibra, o que é conseqüência da predação dos fungos por protozoários de tamanho médio.
São necessários mais estudos sobre as interações entre os microorganismos do rúmen, pois pouco se sabe sobre estas interações, as quais são importantes para manter o equilíbrio entre os microorganismos e obter uma ótima atividade fermentativa no rúmen.
AKIN, D.E.; BENNER, R. Degradation of polysaccharides and lignin by ruminal bacteria and fungi. Applied and Environmental Microbiology, 54:1117, 1998.
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NOLAN, J.V.; LENG, R.A.; DEMEYER, D.I. (Eds). The roles of protozoa and fungi in ruminant digestion. Armidale, N.S.W.: Penambul Books, 1989. p. 83-96.
DIJKSTRA, J.; MILLS, J.A.N.; FRANCE, J. The role of dynamic modeling in understanding the microbial contribution to the rumen function. Nutrition Research Reviews, 15:67, 2002.
FONTY, G. et al. Ecologie et fonctions des champignons anaérobies du rumen. Reproduction, Nutrition, Development, 28:1, 1988.
FONTY, G.; JOBLIN, K.N. Rumen Anaerobic Fungi: Their Role and Interactions with other rumen microorganisms in relation to fiber digestion. In: TSUDA, T.; SASAKI, Y.; KAWASHIMA, R. (Eds.). Physiological aspects of digestion and metabolism in ruminants. San Diego: Academic Press, 1991. p. 655-680.
GRENET, E. et al. Rumen anaerobic fungi and plant substrate colonization as affected by diet composition. Animal Feed Science and Technology, 26:55, 1989.
GORDON, G.L.R.; PHILLIPS, M.W. Comparative fermentation properties of anaerobic fungi from the rumen. In: NOLAN, J.V.; LENG, R.A.; DEMEYER, D.I. (Eds). The roles of protozoa and fungi in ruminant digestion. Armidale, N.S.W.: Penambul Books, 1989. p. 127-138.
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LEE, S.S.; HA, J.K.; CHENG, K.J. Influence of an anaerobic fungal culture administration on in vivo ruminal fermentation and nutrient digestion. Animal Feed Science and Technology, 88:201, 2000.
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ORPIN, C.G. Studies on the rumen flagellate Neocallimastix frontalis. Journal of General Microbiology, 91:249, 1975.
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ORPIN, C.G.; BOUNTIFF, L. Zoospore chemotaxis in the rumen phycomycete Neocallimastix frontalis. Journal of General Microbiology, 94:113, 1978.
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ORPIN, C.G.; JOBLIN, K.N. The rumen anaerobic fungi. In: HOBSON P.N.; STEWART, C.S. (Eds.). The Rumen Microbial Ecosystem. 2. ed. London: Blackie Academic, 1997. p. 140-195.
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THEODOROU, M.K. et al. Comparison of anaerobic fungi in faeces and rumen digesta of newly born and adult ruminants. Mycology Research, 97:1245, 1993.
THEODOROU, M.K. et al. Determination of growth of anaerobic fungi on soluble and cellulosic substrates using a pressure transducer. Microbiology, 141:671, 1995.
THEODOROU, M.K. et al. Anaerobic fungi in the digestive tract of mammalian herbivores and their potential for exploitation. Proceedings of the Nutrition Society, 55:913, 1996.
WILSON, J.R.; MERTENS, D.R. Cell wall accessibility and cell structure imitations to microbial digestion of forage. Crop Sci., 35:251–259, 1995.
Os ruminantes aproveitam os nutrientes da digestão microbiana, sendo que a degradação da parede celular é resultado da simbiose entre os ruminantes e os microorganismos presentes no rúmen. O rúmen é um órgão de elevada capacidade de adaptação metabólica, pois quando ocorre uma mudança na dieta, ocorre mudança na população da microbiota ruminal, que é composta por bactérias, protozoários e fungos, os quais estão distribuídos entre a fase sólida e a fase líquida do conteúdo ruminal. Estes microorganismos, no interior do rúmen, interagem através de relações como, predação, competição, antibiose e mutualismo.
Segundo Church (1993), os microorganismos do rúmen são responsáveis pela degradação da fibra dos alimentos e são classificados pelo tipo de substrato em que atuam e pelos diferentes produtos finais da fermentação. Na Tabela 1 estão descritos os principais microorganismos ruminais associados às fibras e sua função.
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Fonte: Adaptado de Church (1993)
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Os fungos anaeróbios são integrantes da microbiota ruminal de animais alimentados com dietas fibrosas. O crescimento dos fungos é estimulado por aminoácidos, AGV, baixas concentrações de ácidos graxos de cadeia longa e por várias vitaminas. Estudos mostram que a germinação dos zoósporos dos fungos foi estimulada por ácido acético e por carboidratos fermentáveis.
O estabelecimento dos fungos ocorre quando os animais jovens entram em contato com animais adultos. A transferência ocorre através da saliva, do ar, de alimentos contaminados, do esterco do curral, do
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Fonte: Daniel Wubah (www.bsu.edu)
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contato bucal com as tetas das vacas, com o solo e pastagem. Com todas estas formas de contágio a colonização precoce é possível, pois tais fungos podem utilizar lactose como fonte de carbono, além disso, a ingestão e sobrevivência de poucas células de uma espécie são suficientes para a colonização do ambiente ruminal, pois a zoosporulação é uma eficiente forma de reprodução (Foto 1).
Diversos autores constataram a população de diferentes espécies de fungos em animais com duas semanas de vida. Esta microbiota torna-se estável em nível de população em animais com 6 a 8 semanas de vida. Theodorou et al. (1993) sugere a possibilidade de elevada transferência de fungos ruminais entre espécies (bovinos, ovinos), pois cultivou fungos anaeróbios a partir de amostras da digesta de cada compartimento do trato digestório posterior de bovinos e ovinos, e cultivou também a partir das amostras de fezes obtidas das áreas de pastagens. O sucesso no cultivo de fungos anaeróbios a partir destas amostras comprovou a presença de zoósporo em todas as amostras analisadas.
O papel dos fungos no rúmen foi descoberto recentemente. Os fungos atuam, sobretudo, na digestão da fibra, pois a biomassa de fungos aumenta substancialmente em dietas ricas em volumosos e estão praticamente ausentes em dietas ricas em concentrados à base de grãos de cereais. Isto pode ser em função do baixo pH observado no rúmen de animais com dietas a base de concentrado, os fungos são sensíveis ao baixo pH ruminal.
Animais alimentados com dietas fibrosas e de baixa qualidade nutritiva apresentam expressiva população de fungos no rúmen, podendo representar até 8% da biomassa ruminal. Recentes experimentos têm mostrado que ao remover os fungos do conteúdo ruminal, ocorre significante redução na produção de gás e degradação da fibra in vitro de dietas fibrosas.
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Fonte: Akin, 1986
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Há evidências de que os fungos Neocallimastix patriciarum, Sphaeromonas communis e Piromonas communis participam ativamente no rompimento físico da fibra por meio de rizóides ou hifas (Foto 2). A ação dos fungos na parede celular diminui a rigidez estrutural das forragens e aumenta a superfície acessível para a ação das bactérias. Wilson e Mertens (1995) desenvolveram uma hipótese que relata a ação das bactérias sobre a digestão da parede celular, mas realçam que, certamente, a presença de alta população de fungos anaeróbicos no rúmen poderia reduzir algumas limitações estruturais da parede secundária desenvolvida, por causa da capacidade de se fixarem na parede secundária do esclerênquima por introdução dos rizóides, possibilitando uma ação sinérgica com as bactérias. Além disso, os fungos anaeróbios produzem uma variedade de enzimas, as quais possuem atividades celulolíticas, xilanolíticas e amilolíticas.
Um estudo feito por Lee et al. (2000) indicou que a adição de microorganismos vivos, com capacidade fibrolítica elevada, pode aumentar a utilização de nutrientes pelos ruminantes (Tabela2).
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Fonte: Adaptado de Lee et al. (2000)
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Apesar da maior atividade dos fungos serem nos carboidratos fibrosos da dieta, algumas espécies são capazes de colonizar e degradar o amido. Os fungos anaeróbios são hábeis em utilizar uma ampla variedade de carboidratos solúveis como fonte de energia e utilizam quase todos os polissacarídeos das plantas, com exceção da pectina e do ácido poligalacturônico.
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Fonte: Daniel Wubah (www.bsu.edu)
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Do gênero Neocallimastix (Foto 3) isolado estudado até o momento, a maior parte utilizam celulose, hemicelulose, xilana e amido. A utilização de polissacarídeos pelo grupo Piromonas é mais variável. A utilização do amido é uma característica variável entre o grupo Piromonas. Fungos isolados correspondentes ao gênero Sphaeromonas (Caecomyces) aparecem para utilizar uma extensão menor de polissacarídeos que o Neocallimastix e Piromonas. Todos os Sphaeromonas (Caecomyces) isolados examinados são capazes de utilizar xilana, mas somente alguns utilizam celulose.
De acordo com suas habilidades para degradar a parede celular da planta, os fungos do rúmen produzem uma série extremamente larga de polissacarídeos (endo-ß-1,4 glucanase, exoglucanase, xilanase, celulodextrinase) e glicosidases (ß- glucosidase, ß- frutosidase, ß-xilosidase, Þ-L arabinofuranosidase).
Interações dos fungos com outros microorganismos na digestão da fibra
A interações entre os fungos e outros microorganismos do rúmen são complexas e pouco estudadas. A bactéria Clostridium Tertium possivelmente possui um mecanismo de competição com fungos, devido a suas propriedades quitinolíticas. Estudos sugeriram a possibilidade de esta bactéria controlar a população de fungos. Joblin (1990) observou algo semelhante ao demonstrar que uma cepa de Butyrivibrio fibrisolvens com capacidade de digerir xilanas, um dos substratos dos fungos, inibiu o crescimento de seis espécies de fungos ruminais, sugerindo a competição pelo substrato. Por outro lado, no mesmo estudo foi observado o crescimento de outras quatro espécies de fungos.
Bactérias como a R. albus e a R. flavefaciens, que degradam celulose, produzem uma proteína solúvel que inibe a degradação da celulose por fungos anaeróbios do rúmen enquanto outras inibem o crescimento de algumas estirpes de fungos. Ao contrário, sabe-se que alguns microorganismos metanogênicos estimulam a degradação da celulose, por fungos (Tabela 3).
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Fonte: Fonty e Joblin (1991)
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Os protozoários em geral predam bactérias ruminais diminuindo a taxa de degradação da fibra. Sobre a interação entre protozoários e fungos Morgavi et al. (1994) observou a predação de zoósporos e micélio por protozoário. Ao contrário, Fonty e Joblin (1991) observaram a presença de protozoários próximos a esporângios em regiões do substrato colonizados por fungos. Esta contrariedade observada pode ser devido à diferença entre as espécies de protozoários. A Tabela 4 mostra que protozoários de tamanho pequeno não interferem na degradação da fibra pelos fungos, por não haver predação. Na Tabela 5 é observada uma grande queda na degradação da fibra, o que é conseqüência da predação dos fungos por protozoários de tamanho médio.
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Fonte: Fonty e Joblin (1991)
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Fonte: Fonty e Joblin (1991)
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São necessários mais estudos sobre as interações entre os microorganismos do rúmen, pois pouco se sabe sobre estas interações, as quais são importantes para manter o equilíbrio entre os microorganismos e obter uma ótima atividade fermentativa no rúmen.
Literatura consultada
AKIN, D.E. Biological structure of lignocellulose and its degradation in the rúmen. Animal Feed Science and Technology, 21:295, 1998.
AKIN, D.E.; BENNER, R. Degradation of polysaccharides and lignin by ruminal bacteria and fungi. Applied and Environmental Microbiology, 54:1117, 1998.
BAUCHOP, T. Colonization of plant fragments by protozoa and fungi. In:
NOLAN, J.V.; LENG, R.A.; DEMEYER, D.I. (Eds). The roles of protozoa and fungi in ruminant digestion. Armidale, N.S.W.: Penambul Books, 1989. p. 83-96.
DIJKSTRA, J.; MILLS, J.A.N.; FRANCE, J. The role of dynamic modeling in understanding the microbial contribution to the rumen function. Nutrition Research Reviews, 15:67, 2002.
FONTY, G. et al. Ecologie et fonctions des champignons anaérobies du rumen. Reproduction, Nutrition, Development, 28:1, 1988.
FONTY, G.; JOBLIN, K.N. Rumen Anaerobic Fungi: Their Role and Interactions with other rumen microorganisms in relation to fiber digestion. In: TSUDA, T.; SASAKI, Y.; KAWASHIMA, R. (Eds.). Physiological aspects of digestion and metabolism in ruminants. San Diego: Academic Press, 1991. p. 655-680.
GRENET, E. et al. Rumen anaerobic fungi and plant substrate colonization as affected by diet composition. Animal Feed Science and Technology, 26:55, 1989.
GORDON, G.L.R.; PHILLIPS, M.W. Comparative fermentation properties of anaerobic fungi from the rumen. In: NOLAN, J.V.; LENG, R.A.; DEMEYER, D.I. (Eds). The roles of protozoa and fungi in ruminant digestion. Armidale, N.S.W.: Penambul Books, 1989. p. 127-138.
KAMRA, D.N. Rumen microbial ecosystem. Current Science, v.89, n.1,2005. p. 124-134.
LEE, S.S.; HA, J.K.; CHENG, K.J. Influence of an anaerobic fungal culture administration on in vivo ruminal fermentation and nutrient digestion. Animal Feed Science and Technology, 88:201, 2000.
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LOWE, S.E.; THEODOROU, M.K.; TRINCI, A.P.J. Growth and fermentation of an anaerobic rumen fungus on various carbon sources and effect of temperature on development. Applied and Environmental Microbiology, 53:1210, 1987b.
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ORPIN, C.G. Ecology of rumen anaerobic fungi in relation to the nutrition of the host animal. In: NOLAN, J.V.; LENG, R.A.; DEMEYER, D.I. (Eds). The roles of protozoa and fungi in ruminant digestion. Armidale, N.S.W.: Penambul Books, 1989. p. 29-38.
ORPIN, C.G. Studies on the rumen flagellate Neocallimastix frontalis. Journal of General Microbiology, 91:249, 1975.
ORPIN, C.G. Studies on the rumen flagellate Sphaeromonas communis. Journal of General Microbiology, 94:270, 1976.
ORPIN, C.G. The rumen flagellate Piromonas communis. Its life history and invasion of plant material in the rumen. Journal of General Microbiology, 93:107, 1977b.
ORPIN, C.G.; BOUNTIFF, L. Zoospore chemotaxis in the rumen phycomycete Neocallimastix frontalis. Journal of General Microbiology, 94:113, 1978.
ORPIN, C.G.; GREENWOOD, Y. Nutritional and germination requirements of the rumen chytridiomycete Neocallimastix patriciarum. Transactions of the British Mycological Society, 86:103, 1986.
ORPIN, C.G.; JOBLIN, K.N. The rumen anaerobic fungi. In: HOBSON P.N.; STEWART, C.S. (Eds.). The Rumen Microbial Ecosystem. 2. ed. London: Blackie Academic, 1997. p. 140-195.
ORPIN, C.G.; LETCHER, A.J. Utilization of Cellulose, Starch, Xylan, and other Hemiceluloses for Growth by Rumen Phycomycete Neocallimastix frontalis Current Microbiology, 3:121, 1979.
THEODOROU, M.K. et al. Comparison of anaerobic fungi in faeces and rumen digesta of newly born and adult ruminants. Mycology Research, 97:1245, 1993.
THEODOROU, M.K. et al. Determination of growth of anaerobic fungi on soluble and cellulosic substrates using a pressure transducer. Microbiology, 141:671, 1995.
THEODOROU, M.K. et al. Anaerobic fungi in the digestive tract of mammalian herbivores and their potential for exploitation. Proceedings of the Nutrition Society, 55:913, 1996.
WILSON, J.R.; MERTENS, D.R. Cell wall accessibility and cell structure imitations to microbial digestion of forage. Crop Sci., 35:251–259, 1995.
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